ISSN 
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神经系统是一个高度非线性的信息处理单元，噪声影响着其功能的各个方面[1]。如细胞中的离子通道噪声会导致膜电压波动，影响动作电位的触发时间[2-3]；感受系统中的噪声为信息处理设置感觉阈值，比噪声弱的信号将无法识别[1]。此外，文献[4]研究发现相关噪声在神经编码和神经计算方面发挥着积极作用。神经元是神经系统的基本组成部分，分析神经元对噪声的响应特性有助于揭示神经系统的信息处理机制。
神经元膜电压的振荡模式包括阈下振荡、单峰放电及簇放电，不同的振荡模式代表神经元不同的生理状态及信息处理方式。阈下振荡无法直接传递信息，但会影响动作电位的触发时间[5]，被认为是网络振荡的关键影响因素[6]。单峰放电与簇放电均包含动作电位，故可通过突触传递信息。其中，簇放电相比于单个峰电位具有更高的突触传递可靠性[7]，但会消耗更多能量。文献[8]指出，噪声对神经元振荡模式具有调节作用。如在鲨鱼的多模态感觉细胞中，膜电压阈下振荡频率随水温变化，只有在噪声存在时，该细胞才能触发动作电位并将水温信息传递给鲨鱼大脑。文献[9]发现噪声可以激励多种神经元振荡模式，使其共存。此外，噪声可以诱导规则单峰放电与簇放电的转换[10]。但是，噪声强度对多种神经元振荡模式间的转换作用机制仍不清楚。
神经计算模型是研究神经元动力学特性的有效手段。生理实验和计算机的发展推动了不同类型神经元模型的产生，如计算高效的Integrate-and-fire模型[11]、生物合理的Hodgkin-Huxley (HH)模型[12]、在HH模型基础上演化的Morris-Lecar模型[13]，以及结合Integrate-and-fire模型和HH模型优势的Izhikevich模型[14]等。基于乌贼巨轴突电生理特性的HH模型具有明确的生理意义，在神经计算建模中有着广泛应用[15-19]。
文献[15]根据猫感觉运动皮层锥体神经元活动的电压钳数据，对HH模型进行了扩展，引入持续钠离子电流和慢失活钾离子电流探究了神经元膜电压的振荡情况。基于此，本文将采用该扩展的HH模型对神经元进行建模，系统探究噪声对神经元不同振荡模式转换的影响。首先，介绍神经元在外部直流输入下的不同活动状态。然后，根据神经元放电统计结果，确定簇放电的检测阈值。最后，分析噪声强度对不同振荡模式转换的影响，以及神经元放电特性的变化。本文通过统计方法确定了神经元簇放电阈值，系统探究了噪声激励下神经元振荡模式转换的动力学机制。这些发现有助于理解神经元生理活动与信息处理的关系，可为揭示大脑的信息处理机制提供借鉴。
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本文使用文献[15]扩展的HH模型来描述神经元的动力学特性。神经元的膜电压如下所示：
$$ {C_m}\frac{{{\text{d}}V}}{{{\text{d}}t}} = - {I_L} - {I_{{\rm{NaP}}}} - {I_{{\rm{KS}}}} - {I_{{\rm{Na}}}} - {I_{\rm{K}}} + {I_{{\rm{ext}}}} $$ (1) 式中，
${C_m}$ 是膜电容；${I_L}$ 为漏电流，为：$$ {I_L} = {g_L}(V - {V_L}) $$ (2) ${I_{{\rm{NaP}}}}$ 为持续钠离子电流，为：$$ {I_{{\rm{NaP}}}} = {g_{{\rm{NaP}}}}{m_{{\rm{NaP}}}}(V - {V_{{\rm{Na}}}}) $$ (3) 式中，稳态函数
${m_{{\rm{NaP}}}}$ 为：$$ {m_{{\rm{NaP}}}} = \frac{1}{{1 + \exp ( - (V + 51)/5)}} $$ (4) ${I_{{\rm{KS}}}}$ 为慢失活钾离子电流，具体表示为：$$ {I_{{\rm{KS}}}} = {g_{{\rm{KS}}}}m(\rho {h_1} + (1 - \rho ){h_2})(V - {V_{\rm{K}}}) $$ (5) 式中，
$\rho $ 为0.6；门控变量$m$ 、${h_1}$ 和${h_2}$ 由式(6)～式(12)确定：$$ \frac{{{\text{d}}m}}{{{\text{d}}t}} = \Phi \frac{{{m_\infty } - m}}{{{\tau _m}}} $$ (6) $$ \frac{{{\text{d}}{h_1}}}{{{\text{d}}t}} = \Phi \frac{{{h_\infty } - {h_1}}}{{{\tau _{{h_1}}}}} $$ (7) $$ \frac{{{\text{d}}{h_2}}}{{{\text{d}}t}} = \Phi \frac{{{h_\infty } - {h_2}}}{{{\tau _{{h_2}}}}} $$ (8) $$ {m_\infty } = \frac{1}{{1 + \exp ( - (V + 34)/6.5)}} $$ (9) $$ {h_\infty } = \frac{1}{{1 + \exp ((V + 65)/6.6)}} $$ (10) $$ {\tau _{{h_1}}} = 200 + \frac{{220}}{{1 + \exp ( - (V + 71.6)/6.85)}} $$ (11) $$ {\tau _{{h_2}}} = 200 + \frac{{3200}}{{1 + \exp ( - (V + 63.6)/4)}} $$ (12) ${I_{{\rm{Na}}}}$ 为钠离子电流，为：$$ {I_{{\rm{Na}}}} = {g_{{\rm{Na}}}}m_{{\rm{Na}}}^3h(V - {V_{{\rm{Na}}}}) $$ (13) 式中，
${m_{{\rm{Na}}}}$ 和$h$ 由式(14)～式(19)确定：$$ {m_{{\rm{Na}}}} = \frac{{{\alpha _m}}}{{{\alpha _m} + {\beta _m}}} $$ (14) $$ {\alpha _m} = - \frac{{0.1(V + 30)}}{{\exp ( - 0.1(V + 30)) - 1}} $$ (15) $$ {\beta _m} = 4\exp ( - (V + 55)/18) $$ (16) $$ \frac{{{\text{d}}h}}{{{\text{d}}t}} = \Phi ({\alpha _h}(1 - h) - {\beta _h}h) $$ (17) $$ {\alpha _h} = 0.07\exp ( - (V + 44)/20) $$ (18) $$ {\beta _h} = \frac{1}{{\exp ( - 0.1(V + 14)) + 1}} $$ (19) ${I_{\rm{K}}}$ 为钾离子电流，为：$$ {I_{\rm{K}}} = {g_{\rm{K}}}{n^4}(V - {V_{\rm{K}}}) $$ (20) 式中，
$n$ 由式(21)～式(23)确定：$$ \frac{{{\text{d}}n}}{{{\text{d}}t}} = \Phi ({\alpha _n}(1 - n) - {\beta _n}n) $$ (21) $$ {\alpha _n} = - \frac{{0.01(V + 34)}}{{\exp ( - 0.1(V + 34)) - 1}} $$ (22) $$ {\beta _n} = 0.125\exp ( - (V + 44)/80) $$ (23) ${I_{{\rm{ext}}}}$ 为外部输入，包括直流成分与噪声成分，为：$$ {I_{{\rm{ext}}}} = \mu + \sigma \xi $$ (24) 式中，
$\;\mu $ 为直流输入；$\sigma $ 为噪声强度；$\xi $ 是高斯白噪声，其均值为0，方差为1。表 1 参数生理意义和取值
变量 生理意义 变量值 ${C_m}$/μF·cm−2 膜电容 1 ${g_L}$/mS·cm−2 漏电导 0.1 ${g_{{\rm{NaP}}}}$/mS·cm−2 持续钠通道最大电导 0.1 ${g_{{\rm{KS}}}}$/mS·cm−2 慢失活钾通道最大电导 14 ${g_{{\rm{Na}}}}$/mS·cm−2 钠通道最大电导 52 ${g_{\rm{K}}}$/mS·cm−2 钾通道最大电导 20 ${V_L}$/mV 漏电流逆转电位 −60 ${V_{{\rm{Na}}}}$/mV 钠通道逆转电位 55 ${V_{\rm{K}}}$/mV 钾通道逆转电位 −90 $\Phi $ 温度系数 28.57 $ {\tau _m} $/ms 时间常数 6 为刻画神经元放电特性，本文采用了一种新的计算相邻峰峰间隔(interspike interval, ISI)变异系数(coefficient of variation, CV2)的方法，该方法可避免放电率对神经元放电规则性的影响[20]。CV2计算公式如下：
$$ {\text{C}}{{\text{V}}_2} = \frac{{\sqrt 2 {\text{std}}(\Delta {t_{i + 1}},\Delta {t_i})}}{{{\text{mean(}}\Delta {t_{i + 1}},\Delta {t_i}{\text{)}}}} = \frac{{2\left| {\Delta {t_{i + 1}} - \Delta {t_i}} \right|}}{{\Delta {t_{i + 1}} + \Delta {t_i}}} $$ (25) 式中，
$\Delta {t_i}$ 表示第$i$ 个ISI。根据定义，ISI间的标准差增加，将使CV2增大。CV2越大，表明ISI的差异越大，即神经元放电规则性越低。本文中神经元的动力学分岔分析在XPPAUT软件[21]上实现，除此之外的其他实验均在MATLAB(R2019a)上完成，单次实验仿真时间为50 s，为降低瞬态影响，在数据分析时去除了前20 s的数据。模型求解采用前向欧拉法，计算时间步长为0.01 ms。为刻画神经元活动振荡模式和CV2在二维参数空间的分布，本文分别进行了6次随机初始值的仿真，并以平均值作为统计结果。
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由早期研究可知，改变神经元的外部输入时，神经元会表现出不同的活动状态。为刻画神经元的活动状态，将噪声强度
$\sigma $ 设为0，此时${I_{{\rm{ext}}}} = \mu $ ，神经元仅接收直流输入，其振荡模式如图1所示。接着，采用神经动力学分岔分析的方法[22]刻画神经元膜电压随$\mu $ 值变化的动力学特性，如图1a所示。图中黑色实线对应稳定定点，上方的虚线是不稳定定点；“×”表示稳定的周期振荡，蓝色“○”则表示不稳定周期振荡。由此可知，随着直流输入的增大，神经元膜电压存在由稳定定点到不稳定周期振荡的状态变化。
图 1 振荡模式
为深入分析不同状态下神经元膜电压的活动模式，本文统计了膜电压极值随
$\mu $ 的变化情况，如图1b所示。由实验结果可以发现，当$\mu $ <0.75 μA时，膜电压极值为一条曲线，表明此条件下膜电压的所有极值重合，但数值随$\mu $ 的增加而增加，此时神经元处于模式I。当$\mu $ ≥0.75 μA时，极值出现分岔，分别对应于极大值和极小值，即模式II。需要注意的是，$\mu $ 的增加使极大值与极小值之间的差值增加，表明神经元振荡幅度增大。当$\mu $ 继续增加，可观察到3类极值，表明此时神经元出现了放电，且最上方的一类极值对应峰电位的峰值。当神经元处于模式III，每个$\mu $ 值下仅有一类ISI，如图1c中蓝色虚线框所示。随着$\mu $ 继续增加，神经元进入模式IV，每个$\mu $ 值下存在两类ISI，且上方的ISI随$\mu $ 的增加逐渐减小。为进一步观察4种神经振荡模式，本文分别计算了对应模式下的神经元膜电压，如图2所示。显然，模式I的神经元膜电压无振荡，处于静息态。模式II下膜电压呈现出节律振荡，但神经元没有放电，称之为阈下振荡。模式III对应神经元的周期放电，此时每个周期只有一个峰电位，因此只有一类ISI，这与图1c中ISI的分布对应，该模式称为单峰放电。此外，两个放电周期之间存在阈下振荡，且振荡幅度表现出先减小后增大的趋势。对模式IV而言，每簇放电有多个峰电位，此时神经元表现为簇放电。模式IV对应有两类ISI，图1c中上方的ISI表示相邻两簇放电间的时间间隔，而下方ISI对应簇放电的簇内峰电位时间间隔。
图 2 各振荡模式的膜电压序列
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簇放电对神经信息的传递具有重要作用，但簇放电的明确定义仍缺乏共识[23]。据此，本文结合图1所示神经元簇放电的特点，即簇内ISI在外部输入变化时波动幅度较小，采用一个固定的ISI阈值来区分单峰放电与簇放电。理论上，当使用的阈值比簇内ISI的均值大两倍标准差时，能够有效检测出95%的簇放电[24]。因此，根据图1，本文取
$\;\mu $ 为2 μA，进行了500次独立重复实验，统计了簇内ISI的分布，如图3所示，并进行了正态拟合如黑色实线所示。同时计算了ISI的均值和标准差，如表2所示，以确定阈值的大小。当阈值确定为27.27 ms时，可以有效检测96.72%的簇内ISI。
图 3 簇内ISI分布
表 2 阈值参数
均值/ms 标准差/ms 阈值/ms 有效性/% 25.91 0.68 27.27 96.72 -
通过仿真实验，发现不同的外部输入下神经元表现出3种振荡模式，且噪声调节3种振荡模式间的转换。通过改变直流输入
$\mu $ 及噪声强度$\sigma $ 的大小，仿真得到$\sigma - \mu $ 参数空间中神经元振荡模式的分布，如图4所示。显然，$\sigma - \mu $ 参数空间被划分为3个部分，分别对应着阈下振荡(模式II)、单峰放电(模式III)和簇放电(模式IV)。为刻画神经元的3种振荡模式，选取3组参数，如$\sigma - \mu $ 参数空间中的标记，计算神经元膜电压振荡情况。因为噪声的存在，神经元膜电压始终存在振荡，因此无法观测到振荡模式I。由图1可知，无噪声输入情形下，只有在直流输入足够大时神经元才出现放电。而在有噪声情形下，$\sigma $ 的增加使神经元放电所需的$\mu $ 减小，甚至$\sigma $ 足够大时，神经元在$\mu $ 为0时也可以产生放电。由此可知，噪声强度的增加使神经元更易产生放电。特别是在噪声加入后，即使直流输入固定，一定条件下通过改变噪声强度也可以实现3种神经元振荡模式的转换。
图 4 噪声作用下神经元的振荡模式的分布
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为刻画噪声对神经元放电特性的影响，进一步计算3组参数，参数分别用图4中的符号“
”、“
”、“
”表示，以其对应的神经元膜电压序列进行对比，如图5所示。对比图2和图5可以看出，噪声破坏了神经元的周期放电，使之转变为不规则的随机放电。
图 5 不同振荡模式对应的神经元膜电压序列
因为CV2可用于刻画神经元放电的规则性，故本文计算了
$\sigma - \mu $ 参数空间中CV2的变化情况，如图6a所示。图中，左下角蓝色区域对应神经元阈下振荡，CV2为0。对比图4可知，在簇放电区域，CV2随$\sigma $ 的增大而减小，表明神经元放电规则性逐渐增加。当$\mu $ >2 μA时，$\mu $ 的增大同样能使CV2减小，但在单峰放电区域，CV2的变化并不明显。
图 6 噪声对CV2的影响
为进一步分析噪声对CV2的影响，选取
$\mu $ 为1.2 μA和2.5 μA，并分别统计CV2随$\sigma $ 的变化趋势。在图6b中，当$\mu $ 为1.2 μA时(红色曲线)，随着$\sigma $ 的增加，神经元由阈下振荡转变为单峰放电，CV2由0迅速增加，在短暂变化波动后趋于稳定。当$\mu $ 为2.5 μA时(蓝色曲线)，CV2随$\sigma $ 的增加而减小，初始状态下，蓝色曲线对应的CV2值高于红色曲线的，但其随着$\sigma $ 的增大单调减小，最终低于红色曲线对应的CV2值。同时，计算了两种情况下ISI的分布，如图6c所示，实线为ISI的均值。可以发现，随着$\sigma $ 的增加，红色实线所示的ISI均值逐渐减小，而蓝色实线所示的ISI均值则变化缓慢。另外，蓝色标记对应的ISI由零星分布变得逐渐规则且近似对称分布于均值两侧，ISI之间的差异逐渐缩小。此外，由定义知，CV2与ISI的均值成反比，与标准差成正比。因此，ISI的这种变化导致了CV2随$\sigma $ 的增大而减小。对于神经元的周期放电状态，直流输入增加时，放电周期逐渐减小且簇内峰电位数逐渐增加，神经元的放电率增加。当噪声存在时，可降低神经元放电需要的直流输入，且神经元放电率会随噪声强度的增加而增加，如图7所示。
图 7 噪声对放电率的影响
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通过仿真实验，发现噪声的引入使得神经元产生放电所需的直流输入变小，且更易出现簇放电。与此结果相一致的是，文献[25-26]表明当神经元处于阈下振荡且膜电压接近放电阈值时，动作电位的产生对噪声高度敏感，处于阈下振荡的神经元在合适噪声的刺激下可进入放电状态。此外，由于噪声对规则放电模式的破坏以及噪声本身的随机性，小于簇放电阈值的ISI将容易出现，这加快了单峰放电到簇放电的过渡。
在不同放电模式中，神经元放电规则性随噪声强度的变化而改变。单峰放电时，噪声强度增加使放电规则性降低，随后逐渐稳定。事实上，大鼠体感皮层锥体神经元规则放电的研究结果与此发现一致[27]。簇放电时，由于簇内ISI远小于簇间ISI，ISI之间的差异较大，因此其规则性较低，而随着噪声强度增加，簇间出现更多峰电位，降低了ISI之间的差异，规则性逐渐升高。
已有研究表明，神经元的放电率随外部直流输入的增加而增加[15, 28-29]。类似地，本研究发现噪声强度的增大也能使神经元放电率增加，基于Integrate-and-fire模型和Morris-Lecar模型的研究同样发现了类似结论[28]，该发现也得到了大鼠生理实验的支持[27]。然而，文献[30]发现当神经元处于临界放电状态时，弱噪声会抑制其重复放电。不过，此研究中神经元的放电模式与本文不同，且满足条件的噪声范围过小。总之，增大噪声不仅使神经元更易放电，也能增加其放电率，并调节神经元振荡模式的转换。
不过，尽管扩展的HH模型是广泛使用的生物物理模型，但作为单室模型，其未考虑非均匀分布的离子通道的复杂动力学特性，无法模拟突触作用于不同细胞区域时的不同效果。基于此，本文采用的神经元模型作为均匀的整体，忽略了神经元各部分的复杂联系及噪声作用位置的影响。但是，放电率的增加意味着神经元将消耗更多的能量，因此理论上神经元对噪声的响应具有一定限度，这将在后续工作中进行深入考虑。最后，本文结果虽是基于神经计算模型仿真得到的，但可为生理实验的开展提供新的思路。
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本文基于扩展的HH模型系统探究了噪声对神经元振荡模式转换以及放电特性的影响。噪声作用下神经元膜电压表现为阈下振荡、单峰放电以及簇放电3种振荡模式。噪声可调节阈下振荡的神经元活动，在一定噪声刺激下能够产生单峰放电，且较强的噪声能够诱导神经元簇放电。需要强调的是，噪声强度可调节神经元振荡模式间的转换。类似于直流输入，噪声强度的增加会增大神经元的放电率。神经元放电规则性变化对放电模式具有依赖性。对于单峰放电，噪声强度增加时，放电规则性逐渐降低并最终趋于稳定，而对于簇放电，神经元放电逐渐规则。总之，这些发现对揭示噪声作用下大脑的信息处理机制具有重要意义，尤其是在大脑不同的认知状态转换期间，如睡眠、癫痫发作的不同阶段等，噪声可能会影响这些状态间的转换。
Noise-Induced Transitions in Neuronal Oscillations
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摘要: 由于离子通道的随机波动和突触的相互作用等因素，大脑神经元中不可避免地存在噪声。噪声会影响神经元活动和神经信息处理，但其在神经元振荡模式转换中的作用仍不清楚。为此，该文采用神经计算建模的方法，应用扩展HH模型模拟神经元的电活动，探究噪声对神经元振荡模式的影响。通过数值仿真，结果表明噪声强度的改变会引起神经元不同振荡模式之间的转换，特别是噪声强度增加使神经元更易产生多模式放电。该研究结果为揭示噪声在神经元生理活动中的功能作用提供了理论参考，并有助于理解大脑的信息处理机制。Abstract: Neuronal noise is ubiquitous in the brain, due to stochastic ion channel fluctuations and interactions among synapses. It has been suggested that neuronal noise has important influences on the neuronal activity and information processing. However, the roles of neuronal noise in inducing transitions between neuronal oscillation patterns are still poorly understood. Hence, this paper employs an extended Hodgkin-Huxley (HH) model to simulate neuronal activities and investigate the impacts of neuronal noise on neuronal oscillation patterns. Numerical simulations show that the strength of noise intensity can induce transitions between different neuronal oscillation patterns. Specifically, enhancing the noise intensity contributes significantly to triggering multiple neuronal firing patterns. These findings may provide some new insights into the functional roles of noise in neuronal activities and may conduce to understanding the mechanisms of information processing in the brain.
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Key words:
- extended HH model /
- noise /
- neuronal oscillations /
- pattern transition
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表 1 参数生理意义和取值
变量 生理意义 变量值 ${C_m}$ /μF·cm−2膜电容 1 ${g_L}$ /mS·cm−2漏电导 0.1 ${g_{{\rm{NaP}}}}$ /mS·cm−2持续钠通道最大电导 0.1 ${g_{{\rm{KS}}}}$ /mS·cm−2慢失活钾通道最大电导 14 ${g_{{\rm{Na}}}}$ /mS·cm−2钠通道最大电导 52 ${g_{\rm{K}}}$ /mS·cm−2钾通道最大电导 20 ${V_L}$ /mV漏电流逆转电位 −60 ${V_{{\rm{Na}}}}$ /mV钠通道逆转电位 55 ${V_{\rm{K}}}$ /mV钾通道逆转电位 −90 $\Phi $ 温度系数 28.57 $ {\tau _m} $ /ms时间常数 6 
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